藍色眼睛的傳說?解構貓兒眼睛顏色的遺傳

一直有人問,為何藍色眼睛的貓不多,是否特別罕有?其實不是,只是貓眼睛顏色是受多種基因影響,有其獨特的規律和變化,偶然亦會突變,故遺傳藍色眼睛的貓,多數與某些外徵同時出現,如白色披毛或重點色的貓,這些都是非常普遍的毛色,在血統貓上亦有多個以這些毛色為主的品種。

(開版圖為後製) (The cover image was manipulated)

貓眼睛顏色的形成

在了解不同眼睛顏色之前,其實最好先了解貓的眼睛顏色是怎樣形成,以及其遺傳特性,那便能明白為何某些眼睛顏色是較常見,有些又會與特定毛色有關連。

影響貓眼的顏色主要關鍵在於其虹膜(Iris)組織上的色素細胞和色素量,虹膜主要分為兩層,外邊是由鬆散排列的細胞組成的基質(Stroma),而在其下為排列緊密的上皮組織(Epithlium)細胞。積聚其上的黑色素(Melanin)數量,會視乎黑色素細胞(Melanocytes)多寡和生產黑色素能力而定,加上組織的纖維和排列,從而影響著光線的折射和反射,令眼睛呈現不同的顏色和深淺。

一般情況下,貓剛出生不久眼睛虹膜是會反射藍色光,所以眼睛呈藍色,當漸漸長大,較多黑色素細胞和黑色素形成後,便會折射部分顏色的光線,改變反射出來的顏色和深淺度,而大部分貓的眼睛顏色範圍基本是由綠色開始,變至黃色、金色、銅色,然後到更深的橙色(見附圖1)。可是,據現時所知,這個色彩範圍是受多基因(Polygenic)影響,即非由單一組基因來決定,故顏色會有變化,而血統繁殖者過去用了很長時間作選擇性繁殖,著力保留金色至銅色等較深的眼睛顏色,是故今日很多血統繁殖品種的標準中,大部分毛色或斑紋的貓都須配搭金黃色至銅色眼睛。

正因為是多基因的影響,就算已做到沒有綠色,由金黃色到銅色之間的變化其實也存在很大差異性和不確定性,尤其深色眼睛的父母不一定會誕下深色眼睛的下代,所以普遍來說,負責任的繁殖者都盡量選持保留較深色眼睛的貓進行繁殖,更不會貿然亂加入其他突變顏色的貓進行繁殖,以免功虧一簣,白費前面的努力。正因為這樣,血統貓和一般非血統繁殖的混種貓,眼睛最明顯的分別就是顏色的深淺。


▲這是筆者多年前收養的流浪貓,毛色是啡虎斑白,眼睛是近乎綠色和褐色之間,隨機混種(Random bred)的貓多數沒有深色的眼睛顏色,但卻有很多機會出現突變,有出乎意料的披毛和眼色配搭,同樣迷人。

▲貓兒初生不久,眼睛還是藍色的。

▲貓兒成長過程中是會慢慢從藍色轉綠色、黃色、金色、銅色。

眼睛顏色與毛色的關係

[銀色] (Silver)
如果只按上述規律,這豈不讓人少了選擇?不會!想要藍色或其他眼色的貓其實還有很多很多選擇,有些銀色披毛系列的貓,如一些金吉拉(Chinchilla)毛色的英短或波斯貓,以至Burmilla這品種,可以有像畫了黑眼線的綠色眼睛,跟上述缺乏色素的綠色眼睛不同,雖然黑色素細胞相對是較少,但這些細胞卻又比正常的產生更多色素,讓綠色顯得較深,甚至有翠綠色(Emerald green)。

[白色] (Dominant White)
而白色貓先天缺乏色素,都會有深藍色眼睛,但白色毛的貓有時卻是雙眼都有金色或銅色,又或者一隻藍色、一隻金色或銅色,稱為鴛鴦眼(Odd eyed)。另外,白貓藍色眼睛缼乏色素,故視網膜下也缺有助夜視的反光層脈絡網層(Tapetum Lucidum),像人一樣,在閃光下會反射視網膜的紅色。

▲白色毛是由顯性基因W造成,遮掉原有的毛色基因,故眼睛的顏色或會受到影響而缺乏色素,因而呈藍色,但當有色素時便會呈金黃色,是故有些白貓也是黃色眼睛或一黃一藍的Odd Eyed。說到白貓,有說搭上藍眼就多是失聰,其實不一定,但有研究指,當種貓帶上兩個WW基因的話,下代會較大機會是耳聾,故血統繁殖者都會避免把兩隻白色貓交配,減少誕下有問題的下代。

▲貓眼視網膜下都有一層Tapetum Lucidum,用閃光燈照射會有黃綠色反光。

[重點色] (Colorpoint)
而另一些被認為是單一基因組合機制影響眼睛顏色的就是包括了會讓眼睛呈藍色的就是重點(Colorpointed)毛色基因,如基因為cs/cs暹羅貓(Siamese)巴利貓(Balinese)伯曼貓(Birman)等;如基因是cs/cb的貓,眼睛就會呈現淺綠色(Aqua),如貂皮色(Mink)的東奇尼貓(Tonkinese);另外還有基因是cb/cb緬甸貓(Burmese),眼色會是金黃色。(可見附圖1中上位置所示)

[白化] (Albino)
最後一種眼睛顏色可以從遺傳有直接關係的,就是白化(Albino)的基因,包括藍色眼的Blue-eyed albino(ca)和肉色眼的Pink-eyed albino(c)。(有關白化可閱:http://messybeast.com/whitecat.htm

▲重點色的貓都會有藍色眼睛,藍色愈深即表示虹膜上的色素愈少、基因造成的白化程度愈大,原則上,使用較深藍色眼睛的貓來繁殖,下一代的貓較易有深藍色的眼睛,一旦混以其他貓,效果也不理想。(網上圖片)

(附圖1)
Eye Color 圖表:貓眼睛的顏色

(Credit: Sarah Hartwell)

以上的附圖是轉自Messybeast.com網站,上文提到的各種眼睛顏色都可從中找到,包括常見的眼睛顏色由綠到銅色的範圍(左上),亦分有血統繁殖(上)和混種(下)的兩種分別,後者顏色會較淺。

作者Sarah Hartwell經多年觀察,發現除了血統繁殖會讓眼色較深,與混種貓的眼色相比下會較深色外,還會有特別和不常見的眼色出現。如一隻眼有兩種色(Dichroic Eyes)或冰藍色(Ice Blue),後者她說自己在十年間見過兩次,分別是兩隻沒關係的流浪貓,一隻是銀虎斑,而另一隻則為紅虎斑加白,相信都是隨機的特變所致,是一種偶然發生的藍色眼睛。

至於所謂「加白色」的雙色貓(Bi-color)或凡色貓(Van)出現藍色眼也不是沒可能,通常是在「白色散布基因」(White spotting gene SS/Ss/ss)產生的白色範圍較多時發生。要留意的是,一些較悠久的品種,在雙色或凡色時,都是要求眼色符合原有毛色,所以都不接受藍色眼睛的。

傳奇中的藍色眼睛

Hartwell在她的文章曾提到,藍色眼經常會意外地在隨機繁殖的貓上見到,雖然這樣,她說藍色眼睛亦有可能不僅在白色貓(全白或大部分白色毛)或重點色基因下才出現,並與白色毛基因或重點基因沒有連帶關係,所以不會有重點色的交叉眼(Crossed eyes或俗稱鬥雞眼)或白色貓耳聾等問題。

話說在1984年,美國新墨西哥發現了一隻龜殼色(Tortoiseshell)的流浪貓,擁有一雙深藍色的眼睛,故取名為矢車菊(Cornflower),後來把牠與非藍色眼睛的貓交配後,發現這個深藍色眼睛特徵是屬顯性的遺傳,所有小貓都會有藍色眼睛,故把這種貓確立為一個新品種(TICA),並以西班牙語「Ojos Azules」命名,解作藍色眼睛。可惜的是,繁殖者發現當這藍眼基因是同合子(Homozygous)時,下代會有畸生的情況,故後來停止了發展繁育。

而最近在俄羅斯已有人著手繁育一種叫Topaz的貓,也是藍色眼睛的貓,故又名為Russian Ojos Azules,即俄羅斯版本的OA,由烏克蘭(Ukraine)的貓場Nikital Cattery進行培育,暫時所知未有任何健康問題,故有望可接棒美國版的Ojos Azules,將來會否成功被認定一個新品種,大家不妨拭目以待。

Hartwell指大部分繁殖者都致力從其工作的品種中獲得最佳或甚完美的眼睛顏色,並不希望把新的眼色加入血統繁殖當中,但她預期透過Topaz的混種後,未來應會有一些新品種出現。

推薦閱讀 References:

有關白色貓的文章:
WHITE CATS, EYE COLOURS AND DEAFNESS by Sarah Hartwell

有關藍色眼睛的文章:
BLUE-EYED BREEDS by Sarah Hartwell

有關英國短毛貓各種知識(PDF download):
Breeding Policy For The British Shorthair:Guidelines For Healthy And Responsible Breeding (By British Shorthair Breed Advisory Committee, GCCF)

Robinson’s Genetics for Cat Breeders and Veterinarians, 4th Edition
By Carolyn M. Vella(Author), Lorraine M. Shelton BS BA(Author), John J. McGonagle(Author), Terry W. Stan

TICA的毛色表和基本毛色基因:
http://www.tica.org/publications/brochures

Special thanks to: Sarah Hartwell(Messybeast.com) and Ben Ma

附錄 Appendix:

淺談英國短毛貓 ── 眼睛的顏色 (2017)

(原文寫於2003年5月)

十多年前筆者曾寫過一篇關於英國短毛貓眼睛標準的文章,由於當時亦曾有人問為何藍色英國短毛貓只有黃色、金色、銅色或橙色的眼睛,就是沒有藍色,所以就隨便寫了點東西,現在看發現有不少錯漏,故借機也把文章修改再貼一次,希望幫到大家了解這個品種,消除一些誤解。

英國短毛眼睛顏色淺談

筆者常被人問到:有藍色眼睛的藍色毛英國短毛貓嗎?只能這樣說,黑色(Black)、藍色(Blue)、紅色(Red)、忌廉色(Cream)、藍忌廉色(Blue Cream)……等等,全都不會有藍色眼睛的,因為除了白色,這些毛色和其變化毛色或斑紋的貓,都是以金黃色、銅色或橙色眼睛作為繁殖目標,早已成為了標準,只有一些帶銀色基因的貓會有綠色眼睛,又或重點色和部分白色的貓才會有藍色眼睛。由於美國CFA貓會並不接受重點色,相關的血統也不能註冊到該會上,所以在香港和大陸的CFA比賽中,藍色眼睛的英國短毛僅可能出現在全白色的貓身上,而且更要求是較深的寶石藍(Sapphire blue),而不是淺藍色。

正如上文都提到,淺藍色的眼睛偶然會出現於隨機繁殖(Random bred)的貓上,是突變(Mutation)的結果,故繁殖上一向是會被篩選出來,也不適宜比賽。至於白色毛的英國短毛貓其實不多,還要有一雙藍眼,更是少中之少,所以想擁有藍色眼睛的英國短毛貓,最實際是考慮重點色。

但是,為何CFA至今仍不接受重點色的英國短毛貓色呢?十多年後的今天,筆者還是不知道,亦不值探究原因,相信只是時間問題。須知道,重點色系有別於其他純色,繁殖上會有另一些講究的地方,本身在進行純色血統繁殖的人,除非時間和精力十分充裕,否則不會無緣無多加一個色系,甚至貿然加入重點色來作混種,將血統翻亂,這亦不利品種的延續,也造成連串問題。

幸而,近年已有更化算的DNA測試,很多基因特徵都可以輕易檢測到,這或有助貓會組織加快認受新的毛色,並吸引繁殖者引入,透過新科技確保血統保持正確和良好發展,而不是盲目地胡亂繁殖,影響血統貓繁殖的聲譽和抹殺前人的努力。

▲現在的DNA測試項目,已可很快地找出貓的各種遺傳特徵,可減少隱藏的基因突然出現而影響血統的繁殖,根本不用盲目猜測,也犯不著冒險胡亂混種。當中包括重點Colorpoint(c)、白化(Albino)、巧克力Chocolate (b/b 或 b/b)、肉桂Cinnamon(b1/b1)等毛色都可分辨出來,近年十分流行的紫色Lilac其實就是Chocolate的Dilute (D)淡化版本,就算是長毛基因也一樣可以驗出,不會無緣無故誕下長毛的短毛貓品種,如果還有繁殖的人出現這種情況,恐怕不是太落後,就是太不負責任。

眼睛顏色標準

沒錯,在美國的CFA貓會中,英國短毛貓的眼睛顏色是與毛色有嚴格的配合限制,不同毛色有指定不同眼睛顏色,至於那種顏色配搭那種毛色才是正確,大家可到CFA的網站細閱British Shorthair的Breed Standard:http://cfa.org/Portals/0/documents/breeds/standards/british.pdf

以下為大家簡單歸納:

毛色 Coat Color眼睛顏色 Eye Color
白色 White深色的寶石藍(Sapphire Blue)、金色或銅色(Gold or Copper);另有寶石藍及金色的鴛鴦眼(Odd-eyed with sapphire blue and gold )
黑色 Black金色或銅色,不帶綠色
Gold or copper, without green
藍色/紅色/忌廉色
Blue/ Red/ Cream
金色或銅
Gold or copper
煙色 Smoke即帶銀色的基因但不帶虎斑基因,眼應為金色或銅色
Gold or copper
影色 Shaded金色或銅色,銀影色的只有綠色或藍綠色眼睛
Gold or copper (Silver shaded should have green or blue green)
金影色 Shaded Golden/ 金吉拉金或銀 Chinchilla Silver/Chinchilla Golden 綠色或藍綠色眼睛
Green or blue green
紅金吉拉/紅影色
Red Chinchilla/ Red Shaded
銅色
Copper
銀虎斑 Silver Tabby綠色或淡褐色
Green or Hazel
銀虎斑碎塊(Silver Patched Tabby)/ 銀虎斑碎塊加白(Silver Patched Tabby and White)明亮金色、綠色或淡褐色(Hazel)
Brilliant gold, green or hazel
紅、啡、藍虎斑(包括碎塊或加白)/ 忌廉虎斑Tabby/ Tabby & White / Patched tabby (Red/ Brown/ Blue/ Cream)Gold or copper (Even in Tabby and Van)
龜殼色(Tortoiseshell)/ 三色(Calico)/ 淺三色(Dilute Calico)金色或銅色(包括Van)
Gold or copper (includes Van)
藍忌廉色(Blue-cream)金色或銅色
Gold or copper
雙色 (Bi-color)/ 凡雙色(Van Bi-color)金色或銅色
Gold or copper

大家可以留意到,大部分毛色下,英國短毛貓都是擁有金色和銅色眼睛的,除了白色毛有藍色眼,一些毛底為銀白的銀色系(基因Inhibitor gene I/-)或有Wide-banding (Wb/-)基因的毛尖色(Tipped)則會出現綠色的眼睛。當然,在基本的自然披毛顏色下,繁殖是不希望有綠色眼睛的。繁殖銀虎斑(Silver Tabby)的人就要特別注意,CFA也只接受綠色或淡褐色眼,但在英國的GCCF貓會似乎不太一樣,銀虎斑是第二大受歡迎的雜色類別(Variety),由於毛色、眼色是受多基因影響,所以根據繁殖出來的貓的毛色基因是會有不同眼色的,例如黑色的銀虎斑會有綠色和褐色眼,而其他顏色的則會有橙色、銅色或深金色。此外,銀虎斑的繁殖會以蝴蝶紋(Classic Tabby)或點斑紋(Spotted Tabby)為目標,斑紋的對比也要足夠鮮明,所以必須先弄清楚貓的基因,才能做得好。或許是這樣,不少喜歡銀虎斑的CFA血統貓繁殖者,寧花時間去培育美國短毛貓(American Shorthair),比起在純色系為主的英國短毛貓身上弄出高水平的銀虎斑更值得。

純色英短保留金黃色眼睛

故此,英國短毛貓都以金黃色眼睛為主是公認的情況,大部分人亦認同,愈深色的眼睛就愈靚,如是發展藍色披毛,亦應以保留金黃色眼睛為上,所以繁殖者一定會致力保留這個優點。一直以來有個說法,指眼睛顏色深淺,有時是與毛色深淺有關,以藍色披毛為例,毛色較深多有較深眼色,但這不是必然的,偶然也會見到淺毛色的貓會有極深色的銅色眼睛,繁殖只能盡力選擇深色眼的上代來繁洐下代,盡量讓深眼色可以多些機會出現。

判斷眼睛顏色優劣不宜早

此外,由初生貓到成貓,眼睛顏色是需要一段頗長時間才能確定,故眼睛深淺不能太早下定論。如是對眼睛顏色有要求的話,不妨等待貓兒大一點才下決定,當然也可從上代的眼睛顏色作參考,以筆者經驗,八個月大時才算較適合和可靠,其實,在這個年紀時,除了眼睛顏色外,身形體格、毛質和性情都穩定了,那才是挑選貓兒的最佳時機。

藍色的英國短毛貓剛出生後,眼睛顏色同樣是呈藍色的,約到了三個月大,會漸漸變成淺黃色或淡褐色,到八個月大,就會變成金黃,如是更深的銅色或橙色,可能要多待一點的。

以下展示了一隻藍色英國短毛貓由初生到一歲大之間的眼睛顏色變化,讓大家參考一下吧!

藍色毛色英國短毛貓的眼睛顏色變化

初開眼後約1個月
照片拍攝時較暗,實際看來是藍色


約1.5個月大
開始變成淡褐色(Hazel)


約2.5個月大
已轉為淡黃色


約3個月大
顏色會漸深


約4個月大


約4.5個月大


約5個月大


約7個月大


約8個月大


約9個月大


約1歲

從上列圖片,相信大家能發現到貓兒成長過程中眼睛的顏色變化吧。

在追求貓兒質素時,其實還有很多東西要顧及,如果大家認為眼睛顏色重要,可嘗試要求高一點,但是,就算是比賽,那只佔很少分數,只要符合標準便可,始終一隻血統貓的優劣,還有很多要素要考慮。

我們其他貓的眼睛顏色


Sunsilk Eve


這就是Sunsilk Eve的女兒Kiwidom Hakuna Matata,是一隻藍忌廉毛色(Blue cream)的貓,這種毛色看來多數有深色的眼睛。

本文作者:Raymond Wu

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Kiwidom Cattery

Cattery specialized in British Shorthair since 2000

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